Moonlighting Arabidopsis molibdato transportador 2 família e GSH

Jul 17, 2023

Biologia das Comunicações, volume 6, número do artigo: 801 (2023) Citar este artigo

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O molibdênio (Mo) como micronutriente essencial para as plantas, atua como componente ativo do cofator de molibdênio (Moco). Os processos metabólicos centrais, como a assimilação de nitrato ou a biossíntese de ácido abscísico, dependem de enzimas dependentes de Moco. Embora uma família de proteínas transportadoras de molibdato (MOT1) seja conhecida até o momento em Arabidopsis, a homeostase do molibdato permanece obscura. Aqui relatamos uma segunda família de transportadores de molibdato (MOT2) desempenhando papéis importantes na distribuição e uso de molibdato. Análises de fenótipo KO, localização celular e específica de órgão e conexão com enzimas de biossíntese de Moco via interação proteína-proteína sugerem envolvimento na importação celular de molibdato em folhas e órgãos reprodutivos. Além disso, detectamos um complexo glutationa-molibdato, que revela como o armazenamento vacuolar é mantido. Uma suposta função de transporte de S-adenosil-metionina do Golgi foi relatada recentemente para a família MOT2. Aqui, propomos uma função de trabalho clandestino, uma vez que evidências claras de transporte de molibdato foram encontradas em um sistema de levedura. Nossa caracterização da família MOT2 e a detecção de um complexo glutationa-molibdato revelam a forma de molibdato em toda a planta.

A moco-biossíntese é crucial para a funcionalidade das enzimas dependentes de Moco (Moco-enzimas), elementos-chave das vias metabólicas básicas na planta1. O processo de quatro etapas envolve seis enzimas e é conservado em todos os reinos da vida2. A inserção do molibdato na molibdopterina é mantida pela insertase de molibdênio Cnx1 (cofator para nitrato redutase e xantina desidrogenase 1) atuando em um complexo multienzimático3. O principal usuário da nitrato redutase (NR) do Moco catalisa a primeira etapa da assimilação de nitrato4. As mocoenzimas estão, entre outras coisas, envolvidas na biossíntese do ácido abscísico (ABA) pela aldeído oxidase abscísica (AAO)5 e na desintoxicação do sulfito pela sulfito oxidase6.

A absorção eficiente de molibdato (MoO42-) e distribuição do solo para as células é essencial para a biossíntese de Moco nas plantas e é mantida por proteínas especializadas do transportador de molibdato (MOT)7. Acredita-se que existam duas famílias MOT independentes8,9, no entanto, apenas membros da família MOT1 foram caracterizados até o momento, desempenhando papéis fisiológicos distintos na Moco-biossíntese7.

MOT1.1 (anteriormente conhecido como MOT17; AT2G25680) é uma proteína de membrana plasmática (PM) com atividade de transporte de molibdato de alta afinidade (Km de 20 nM) e é mais proeminentemente produzida em raízes . Portanto, o MOT1.1 funciona como importador de molibdato radicular do solo, mas não está envolvido na importação de células foliares ou na entrega de molibdato ao complexo de biossíntese de Moco. O MOT1.2 localizado no tonoplasto, altamente relacionado (anteriormente conhecido como MOT27; AT1G80310)12 é o segundo membro da família MOT1. Controla a liberação de molibdato armazenado do vacúolo por interação direta com Cnx17.

Apesar das funções relatadas dos membros da família MOT1, dois mecanismos permaneceram obscuros para compreender completamente a homeostase do molibdato nas plantas: (i) como o molibdato entra nas células das folhas e sementes e (ii) como é importado para o vacúolo. É concebível que os membros da segunda família MOT possam manter estas tarefas.

A família MOT2 independente e não relacionada foi descoberta pela primeira vez em Chlamydomonas reinhardtii8. CrMOT2 apresentou atividade de captação de molibdato de alta afinidade (Km de 550 nM) quando produzido heterólogamente em levedura. Ortólogos de genes estão presentes na maioria dos eucariotos, incluindo animais8 e plantas superiores como Oryza sativa13. Embora a presença de três membros da família MOT2 em Arabidopsis thaliana (A. thaliana) tenha sido postulada8,9, até o momento, uma função MOT para esta família não foi comprovada9,14.

Recentemente, a família Arabidopsis MOT2 foi associada a uma suposta função adicional de importação de S-adenosil metionina (SAM) Golgi para metilação de polissacarídeos, necessária para a correta biossíntese da parede celular .